Лишайник: жизнь, смерть, рабство, еда
Они везде
Каждый из нас сталкивался с лишайниками. Они растут повсюду, занимая до 8% поверхности планеты (это больше территории России). Некоторые живут в горах Антарктиды, стойко перенося зимние вьюги и 60-градусный мороз. Другие сплошным ковром покрывают пустыни, где выпадает меньше 100 мм осадков в год, а на камнях можно жарить яичницу.
Они есть в лесу, в тундре, на токсичных свалках и даже у нас дома. Все, что им нужно: свет, немножко воды и поверхность, на которой можно закрепиться. В арсенале лишайников широкий ассортимент кислот, позволяющий им с равным успехом разъедать камень, железо и резину. Они растут медленно, но верно: в среднем на 2-3 мм в год.
Особенно много лишайников в нашей стране.
- В России лишайники составляют огромную долю биоразнообразия, хотя люди зачастую не понимают этого, - говорит американский биолог Тоби Сприбилл. В 2016 году он опубликовал в Science статью, перевернувшую традиционные представления о лишайниках. - В более низких широтах, к примеру в тропиках, обитают тысячи видов птиц, насекомых, деревьев… Но в холодном климате эти группы малочисленны, поскольку лишь немногие виды переносят подобные температуры. Например, лишайники. Они составляют большую часть биоразнообразия тундры и тайги и могут многое рассказать как о состоянии окружающей среды, так и о грядущих глобальных изменениях.
Союз нерушимый
Если кому-то придет в голову поставить памятник дружбе и сотрудничеству, его стоит изваять в виде лишайника. Четыреста с лишним миллионов лет продолжается этот союз представителей разных царств живой природы.
Глядя на лишайник, растущий в лесу, можно подумать, что перед нами какой-то самостоятельный вид вроде мха. На самом же деле это несколько совершенно непохожих друг на друга организмов: гриб и водоросль; гриб и цианобактерия; в совсем уж запущенных случаях - все трое плюс пара бактерий по соседству.
Разумеется, пришли к такой модели не сразу. На лишайники обратили внимание еще в Античности. Первым был Теофраст, ученик Аристотеля. Он описал два вида и отметил, что один из них используется в качестве красителя. Теофраст полагал, что лишайники - растения, хотя и очень странные, что-то вроде наземных водорослей. Эта концепция продержалась две тысячи лет и была поставлена под сомнение только в середине XIX века, с развитием микроскопии и практики экспериментов.
В 1827 году немецкий ботаник Карл Валльрот заметил, что в лишайниках встречаются как клетки, напоминающие водорослевые, так и совершенно непохожие на те, что должны быть у представителя царства растений. А в 1852 году французский миколог Луи Рене Тюлан обнаружил у них половые органы, свойственные грибам. Спустя 14 лет немецкий микробиолог Антон де Бари выяснил, что некоторые лишайники содержат структуры, напоминающие водоросль Nostocae, пронизанную гифами - нитями, из которых состоят грибы. Он же ввел термин "симбиоз" для описания таких структур.
В 1867 году российские биологи Андрей Фаминцын и Осип Баранецкий установили, что зеленые клетки лишайников - это одноклеточные водоросли, способные жить самостоятельно. Наконец, в том же 1867-м швейцарский ботаник Симон Швенденер сделал предположение о двойственной природе всех лишайников.
Споры вокруг смелой гипотезы были жаркими. Появилось даже слово "альголихеноманы" (от лат. alga - водоросль; греч. λειχήν - лишайник; греч. μανία - страсть, безумие, влечение). В общем - маньяки, которые считают, что в лишайнике есть и водоросли, и грибы. Так лихенологи старой школы обзывали сторонников симбиотической теории.
Выяснить, кто прав, помог бы эксперимент: нужно было разделить лишайник на чистые культуры гриба и водоросли, а потом собрать обратно. Но сделать это никак не получалось: практически все опыты проваливались, а редкие успехи не удавалось воспроизвести. Спор тянулся долго и закончился лишь к началу ХХ века, когда лихенологи старой школы в большинстве своем умерли и сторонникам симбиотической теории была засчитана техническая победа.
Неравное сожительство
Полученная в итоге модель выглядит так. Большая часть тела лишайника - это гриб. Водоросли живут только в верхних слоях и синтезируют для всего организма пищу: спирты или сахара. Гриб взамен снабжает водоросль водой по специальным трубочкам, защищает и вообще создает "тепличные условия".
Выглядит идиллически, но не все так просто. Например, каждый компонент лишайника размножается и прорастает отдельно. Но вот гриб, как правило, без водоросли не выживет и в лаборатории. Водоросль же, за парой исключений, уцелеет даже в дикой природе. Не в том аду, где жил бы полноценный лишайник, конечно, но в почве, в лужах, на коре деревьев - вполне.
Кстати, сами по себе водоросли не стали бы производить вещества, которыми кормится гриб в лишайнике. Грибы химически заставляют их это делать. А при ухудшении условий и вовсе убивают и съедают клетки водорослей, высасывая их через те же трубочки, через которые поили водой. При этом пожирание водорослей можно оправдать: они быстро восстановят численность, а значит, лишайник в целом переживет трудный период. В общем, это сложные и неоднозначные отношения с легким рабовладельческим уклоном.
Иногда, впрочем, что в подчиненной роли выступают и сами грибы. Так, в недавней работе биологов из МГУ им. М.В. Ломоносова описаны растения, неспособные к фотосинтезу и получающие все необходимое от грибов, которые они содержат почти так же, как грибы в лишайниках - водоросли.
Но в нашем случае гриб - главный. Поэтому биологи выделяют две основные группы: асколишайники, образованные грибами-аскомицетами, и базидиолишайники, сформированные базидиомицетами. Казалось, что наука окончательно разобралась с устройством мира лишайников. Но не тут-то было!
В 2009 году группа исследователей из Хельсинского университета под руководством Саары Велмалы провела сравнительный анализ двух лишайников из рода Bryoria. Один из них, B. tortuosa, - яркий, желтоватый и содержит много ядовитой вульпиновой кислоты: с его помощью раньше травили волков и лисиц. Второй, B. fremontii, - коричневый, съедобный и кислоты содержит мало. Из него готовят целый ряд блюд в Северной Америке. К обоим лишайникам ученые применили молекулярные методы и сравнили ДНК грибного компонента. Оказалось, что они идентичны, а значит, никаких двух видов нет. В 2014 году та же группа проверила водоросли, содержащиеся в обоих лишайниках. И снова обнаружила полное совпадение. Ситуация, когда один и тот же вид съедобен и смертельно ядовит, явно противоречит здравому смыслу. Что-то здесь не так.
Сообразим на троих?
В июле 2016 года в журнале Science вышла статья американского биолога Тоби Сприбилла. Он вырос в Монтане (США) в бедной семье, которая жила в трейлерном парке. Вокруг были леса, а школы не было. Тоби сам читал книги, гулял по лесу и мечтал стать ученым-естествоиспытателем. В 19 лет он устроился на работу в лесничество. Через несколько лет накопил денег и уехал учиться в Геттингенский университет (Германия), руководство которого согласилось закрыть глаза на отсутствие сертификата о школьном образовании. Потом была аспирантура Грацского университета и возвращение домой (в 2011 году), но уже не в трейлерный парк, конечно, а в Университет Монтаны. Сприбилл наконец получил возможность изучать природу, которая вдохновила его.
В 2015-м Тоби заинтересовался лишайниками Briorya и решил установить, чем вызваны различия в концентрации кислоты. Вместе с коллегами он принялся искать гены, ответственные за ее производство. По идее, они должны были быть активны у B. tortuosa и выключены у B. fremontii. Однако анализ ничего не дал. Это было очень странно. Кислота есть, но ее никто не производит - как такое может быть? Ученые раскинули сети шире и стали искать источник ядовитой кислоты по всему царству грибов. И тут же нашли четкие сигналы. Их источником оказались грибы-базидиомицеты - группа, родственная Briorya примерно настолько же, насколько мы родственны медузам.
Сначала все решили, что это случайность - нечто, занесенное в ходе эксперимента. Такое в молекулярной биологии случается нередко. Нашли исследователи, к примеру, в утконосе гены герани, кашалота или человека, тихо выругались - и начали все заново. Однако сигналы обнаруживались в каждом опыте. Более того, они оказались четко связаны не только с общим количеством кислоты, но и с ее распределением по разным частям лишайника. Оставалось предположить, что кислоту и правда синтезирует дополнительный гриб. Сприбилл понял, что напал на след. Группа проанализировала всю коллекцию лишайников, набранную им за годы научной карьеры: около 45 тысяч образцов со всего мира. Чужеродные базидиомицетные гены снова нашлись! Причем сразу в 52 разных родах с шести континентов. Получалось, что множество видов лишайников из хорошо изученных семейств содержат дополнительный компонент, которой не могли найти с XIX века. На протяжении 150 лет поколения исследователей смотрели на гриб и не видели его!
Тоби с коллегами приготовили препараты лишайников, в которых гарантированно присутствовали базидиомицеты, засели за микроскопы и… Ничего не нашли. Совсем. Ни в одной из серий наблюдений. В переплетениях гиф аскомицетов зеленели водоросли и не было ничего больше. Лишь после того как исследователи придумали метод сортировки клеток по РНК, стало ясно, в чем дело. Оказалось, что базидиомицеты в этих лишайниках одноклеточные. При этом располагаются они в верхнем слое тела лишайника, почти на поверхности. И тот, кто смотрит на препарат, видит множество одинаковых кружочков - поперечных срезов гиф аскомицета. Их нельзя отличить друг от друга на глаз, их нельзя адресно окрасить классическими методами. Это тот самый случай, когда дьявол кроется в деталях.
Работа, проделанная группой Сприбилла, вызывает восхищение у специалистов по всему миру. Некоторые уже окрестили ее важнейшей вехой в лихенологии со времен открытия двойственной природы лишайников. Удастся ли в ближайшее время закрыть спор XIX века, воспроизведя полноценный лишайник в лаборатории? Достаточно ли для этого добавить третий компонент? Ожидает ли нас рождение новой ветви биохимической промышленности, использующей лишайники, ранее нерентабельные из-за медленного роста?
Совершенно точно можно сказать, что мы стали лучше понимать лишайники, и так же точно - что нам придется переписать их систематику. Об экономическом значении открытия сейчас сложно сказать что-то конкретное - новые эксперименты по ресинтезу еще не поставлены. Но мы определенно стали ближе и к лишайниковым лекарствам, и к лишайниковой еде.
Еда для человека - употребление лишайников в пищу не ограничено B. fremontii. В Исландии принято печь хлеб с добавлением Cetraria islandica, а в Японии с удовольствием едят Umbilicaria esculenta.
Корм для животных - пожалуй, самые известные лишайники - ягель (Cladonia) и исландский мох (Cetraria islandica) - широко распространены в тундре. Это основная пища северных оленей. Без них разведение этих животных было бы невозможно.
Лекарство - лишайники используются в медицине с древнейших времен. Изначально их применяли, исходя из принципа подобия: похожий на легкие лишайник должен лечить от легочных болезней. Позже люди заметили, что лишайники обладают антимикробным действием. Начиная с середины XX века выделенные из лишайников вещества стали активно применять в фармакологии для лечения заболеваний кожи, легких, сердца. Некоторые из них интересны для исследований в области онкологии.
Парфюмерия - широко известен резиноид - продукт переработки дубового мха (Mousse de chene), который можно применять и как ароматизатор, и как фиксатор запаха.